Википедия
Эктэндомикориза, эктоэндомикориза (ЭЭМ) — один из типов микоризы , сочетает признаки эктомикоризы и эндомикоризы .
Во многом сходна с эктомикоризой: в процессе возникновения симбиотических отношений образуется гифовая мантия и сеть Гартига . Однако после образования сети Гартига гифы гриба проникают внутрь клеток эпидермиса и корки растения.
Данный тип микоризы характерен только для двух родов голосеменных растений — сосны и лиственницы . До появления молекулярно-генетических методов все несовершенные грибы , вступающие в эктэндомикоризу, группировались под названием «штамма E». Впоследствии было определено, что большинство из них — виды рода аскомицетов : Wilcoxina mikolae и Wilcoxina rehmii . С эктэндомикоризу образует Sphaerosporella brunnea . Wilcoxina и Sphaerosporella — представители порядка Pezizales .
Способность образовывать сходную микоризу с хвойными была обнаружена у двух видов из других порядков — Cadophora finlandica и « Chloridium paucisporum » .
Многие из видов, образующих эктэндомикоризу, способны к образованию эктомикоризы с растениями других родов голосеменных и покрытосеменных.
Грибы, образующие эктэндомикоризу, вызывают дихотомическое ветвление коротких боковых корней , а также образование скоплений коротких дихотомически разветвлённых корней у растения. В исследованиях сосны Банкса и видов Wilcoxina было показано образование тонкой гифовой мантии на коротких боковых корнях , затем — образование однослойной сети Гартига между клетками эпидермиса и клетками корки. Гифы, проникающие внутрь клеток растения, образуют комплекс с клеткой, окружающий клеточное ядро. Гифы отделены от содержимого цитоплазмы клеток вследствие разрастания клеточной мембраны. В гифах сети Гартига и внутриклеточных гифах имеются многочисленные митохондрии и вакуоли с отложениями , нередко тельца Воронина .
О пользе, приносимой грибами, вступающими в эктэндомикоризу, растениям, в настоящее время известно немногое. У проростков сосны и лиственницы на нарушенных участках часто обнаруживается эктэндомикориза. Возможно, сахара, поставляемые грибом, разрушающим углеводы , используются проростками на ранних стадиях развития, до появления у них способности получать достаточное количество энергии посредством фотосинтеза . Виды Wilcoxina продуцируют сидерофор феррикроцин , микориза с ними может способствовать выживанию хвойных при повышенной концентрации тяжёлых металлов.